מבנה הממברנה ומעבר חומרים:

• הממברנה של תא העצב היא שכבה שומנית כפולה
• תפקידה העיקרי הוא לשמש כחיץ המונע מעבר של חומרים מסיסים במים או יונים טעונים.
• מעבר חומרים דרך הממברנה אפשרי רק באמצעות מערכות הטרנספורט השונות, ומתחלק לשני סוגים עיקריים:
  • העברה פסיבית:
    • לא דורשת אנרגיה.
    • כוללת: דיפוזיה פשוטה, דיפוזיה מזורזת, אוסמוזה, ופילטרציה.
  • העברה אקטיבית:
    • דורשת אנרגיה.
    • כוללת: סוגי טרנספורטרים אקטיבים, אנדוציטוזה (הכנסת חומרים לתא), אקסוציטוזה (הוצאת חומרים מהתא), וטרנסציטוזה.

דיפוזיה:

• תהליך פיזיקלי שמונע על ידי אנרגיה תרמית והתנגשויות אקראיות של חלקיקים, הגורמות לחומר לנוע מאזור בריכוז גבוה לאזור בריכוז נמוך עד לשיווי משקל.
• בשיווי משקל השטף נטו (הדיפוזיה מאזור A ל- B פחות הדיפוזיה מאזור B ל- A) שווה לאפס.

• חוק פיק (fick) הראשון (מצב עמיד - Steady State):

  • הנוסחא: $J=-DA\frac{dC}{dx}$ , כאשר:
    • השטף - J
    • שטח הממברנה בו מתקיימת דיפוזיה - A
    • הפרש הריכוזים - dC
    • עובי הממברנה (המרחק בין הפרשי הריכוזים) - dx
    • קבוע הדיפוזיה - D, המיוצג בנוסחא כ - $D=\frac{RTU}{N}$ כאשר:
      • קבוע הגז - R
      • הטמפרטורה בקלווין - T
      • המוביליות - U.
        • מוביליות: היחס בין חדירות שכבה לבין צמיגות הנוזל. גם גודל החלקיק משפיע על המוביליות. עבור מוביליות מקסימלית נשאף לשכבה חדירה ולנוזל בעל צמיגיות נמוכה.
      • מספר אבוגדרו - N
  • החוק מתאר מצב בו מפל הריכוזים נשאר קבוע לאורך זמן. (steady state)
  • במצב זה השטף נשאר קבוע ולא משתנה כפונקציה של הזמן.

• חוק פיק השני (מצב לא עמיד - Non-steady State):

  • מתאר שינויים בריכוז במרחב ולאורך זמן, למשל כאשר מזריקים פולס קצר של חומר.
  • במצב זה, הזמן הדרוש כדי שחומר יגיע לריכוז מסוים גדל באופן מעריכי ככל שהמרחק גדל.
  • המסקנה היא שדיפוזיה יעילה מאוד למרחקים קטנים (כמו עובי הממברנה, בו היא אורכת מיקרו-שניות), אך איטית ולא יעילה להעברת סיגנלים למרחקים ארוכים (כמו אורך האקסון).
  • פתרון ביולוגי להגדלת השטף הוא הגדלת שטח הפנים על ידי קפלים ומיקרווילי.

• פוטנציאל וכוחות חשמליים:

  • כאשר חלקיקים טעונים (יונים) נעים, הם מושפעים הן ממפל הריכוזים (כוח כימי) והן מהשדה החשמלי, שבו קטיונים (+) נמשכים לקתודה (-) ואניונים (-) לאנודה (+).
  • הכוח החשמלי (הפועל על יון בודד):
    • ניתן לתיאור כנוסחא: $Fd=\frac{Z\ast F\ast d\psi }{N\ast dX}$ כאשר:
      • המטען של היון - Z
      • מספר פאראדיי - F
      • מספר אבוגדרו - N
      • הפרש המטענים - $d\psi$
      • עובי הממברנה - dX
  • פוטנציאל דיפוזיה (Diffusion Potential):
    • מתפתח זמנית כאשר יש דיפוזיה של מלח שמורכב מקטיון ואניון בעלי מוביליות שונה.
    • היון המהיר יותר מקדים את האיטי, וכך נוצרת חזית בעלת הפרש פוטנציאלים חשמלי שמאיטה את היון המהיר ומאיצה את האיטי, עד שהשטפים שלהם משתווים.

• משוואת פלאנק-נרנסט:

  • משוואה זו מחברת את השטף הדיפוזיוני-כימי (על פי פיק) ואת השטף החשמלי, כדי לחשב את השטף הכללי של יון.
  • בשיווי משקל (J=0), הכוח החשמלי מאזן בדיוק את הכוח הכימי (מתנגדים אחד לשני).
  • הכוח הכימי והחשמלי בלתי תלויים זה בזה ואף יכולים להיות מנוגדים.

• פוטנציאל שיווי המשקל (Equilibrium Potential) ומשוואת נרנסט:

  • משוואת נרנסט מחשבת את המתח החשמלי הנדרש כדי לאזן לחלוטין מפל ריכוזים של יון בודד, כך שלא תהיה תנועה נטו שלו דרך הממברנה.
  • משוואת נרנסט בטמפרטורת גוף (37 מעלות) היא: $E_{ion}=\frac{61.5}{z}\log (\frac{C_{out}}{C_{in}})$ .
  • עבור אשלגן (K+):
    • הריכוז בפנים התא (100mM) גבוה משמעותית מבחוץ (5mM), ולכן פוטנציאל נרנסט שלו שלילי מאוד (סביב 80- עד 94- mV).
  • עבור נתרן (Na+):
    • הריכוז בחוץ (150mM) גבוה מבפנים (15mM), ולכן הפוטנציאל חיובי (סביב 62+ עד 68+ mV).
  • הכוח המניע (Driving Force):
    • מוגדר כהפרש בין מתח הממברנה בפועל לפוטנציאל נרנסט של היון $V_m-E_{ion}$
    • כוח זה קובע את כיוון ועוצמת הזרם של היון. לכן, פוטנציאל נרנסט נקרא גם "פוטנציאל ההיפוך", כי כאשר חוצים מתח זה - כיוון הזרם של היון מתהפך

• מתח המנוחה של הממברנה ומשוואת גולדמן (GHK):

  • כאשר מחדירים מיקרואלקטרודה לתא עצב מודדים מתח מנוחה של בין 60- עד 65- mV.
  • מאחר שמתח זה לא שווה לפוטנציאל נרנסט של אשלגן או נתרן בנפרד, המשמעות היא שבמצב מנוחה אף יון לא נמצא בשיווי משקל מושלם, וישנה זרימה מתמדת של נתרן פנימה ואשלגן החוצה.
  • משוואת גולדמן-הודג'קין-כץ (השדה הקבוע):
    • מחשבת את פוטנציאל הממברנה כממוצע משוקלל של כלל היונים החדירים (K+, Na+, Cl-), כאשר "המשקל" נקבע לפי מקדם החדירות (P) של כל יון.
      • מקדם החדירות הוא הקלות שבה חומר חוצה את הממברנה והוא מחושב על ידי חלוקת קבוע הדיפוזיה בעובי הממברנה.
  • מכיוון שבמצב מנוחה הממברנה חדירה לאשלגן פי 30 יותר מאשר לנתרן מתח המנוחה קרוב בהרבה לפוטנציאל נרנסט של אשלגן מאשר לזה של הנתרן.

• אוסמוזה ואוסמולריות (Osmosis & Osmolarity):

  • אוסמוזה היא מקרה פרטי של דיפוזיה, בו מים נעים דרך ממברנה מהצד בו האוסמולריות נמוכה לצד בו האוסמולריות גבוהה יותר.
  • מולריות: מספר המולים של רכיב כלשהוא בליטר תמיסה.
  • אוסמולריות: מבטאת את מספר המולים של חלקיקי מומס בתמיסה.
  • טוניות: מושג המשמש להשוואת ריכוז המומסים בשתי תמיסות המופרדות דרך ממברנה, בהתייחסות למומסים שאינם יכולים לחצות את הממברנה.

  • אוסמולריות מול טוניות:

    • שתיהן יכולות לשמש כדי להשוות ריכוזי מומסים מ-2 צידי הממברנה.
    • למרות זאת, אוסמולריות מתייחסת לריכוז המומסים החדירים והלא חדירים דרך הממברנה, בעוד שטוניות מתייחסת רק לריכוז החלקיקים הלא חדירים.

  • לחץ יחסי של תמיסות:

    • לחץ אוסמוטי הוא הלחץ הנדרש כדי למנוע ממים לזרום לתוך תמיסה מסוימת בתהליך של אוסמוזה.
    • ביחס לציטופלזמת התא, תמיסה חיצונית תהיה:
    • היפר-אוסמוטית: אם הלחץ האוסמוטי שלה גבוה יותר.
    • איזו-אוסמוטית: אם הלחצים האוסמוטיים שווים.
    • היפו-אסומוטית: אם הלחץ האוסמוטי שלה נמוך יותר.

  • פוטנציאל אוסמוטי (Osmotic Potential):

    • האנרגיה החופשית ש"מושכת" את המים פנימה.
    • למים מזוקקים יש את פוטנציאל התנועה הגבוה ביותר (אפס). ברגע שממיסים בהם חומר, האנרגיה הקינטית של מולקולות המים יורדת (חלקן נקשרות למומס) והפוטנציאל האוסמוטי הופך לשלילי.
    • מים תמיד ינועו מפוטנציאל מים פחות שלילי (יותר מים) לפוטנציאל מים יותר שלילי (פחות מים).

  • השפעה על תאים:

    • בבעלי חיים:
      • פוטנציאל המים של התא שווה לפוטנציאל האוסמוטי של הציטופלזמה.
      • אם התא יונח בתמיסה היפוטונית (ריכוז מומסים נמוך בחוץ), מים ייכנסו פנימה והתא יתפוצץ (Haemolysis).
      • בתמיסה היפרטונית, מים ייצאו והתא יתכווץ (Crenation) .
      • בתמיסה איזוטונית, לא תהיה תנועת מים נטו.
    • בתאי צמחים:
      • קיים דופן תא המפעיל לחץ נגדי (Pressure potential), ולכן פוטנציאל המים שווה לפוטנציאל האוסמוטי פלוס לחץ הדופן.
      • בתמיסה היפוטונית התא הופך לנפוח (Turgid).
      • בתמיסה היפרטונית הממברנה ניתקת מהדופן (פלזמוליזה - Plasmolysis).